V jednom ze zářijových čísel Věda Vyšel článek, který hovořil o objevu obranného systému rostlin, který má mnoho společného (nečekaně!) s nervovým systémem zvířat. Ukázalo se že Arabidopsis thaliana může přenášet vápníkové signály do svých vzdálených orgánů velmi vysokou rychlostí pomocí glutamátových receptorů jako senzorů poškození. V reakci na tyto signály rostlina zesiluje syntézu různých ochranných látek, které brání její další konzumaci býložravci. Náš článek je věnován podrobnostem tohoto objevu.

úvod

V jednom z nedávných výtahů SciNat [1] krátce jsme zmínili, co vědci v rostlině objevili Arabidopsis thaliana (ruský název – Talův rhizoid) dalekonosný a relativně rychlý vápníkový signalizační systém, který se aktivuje v reakci na mechanické poškození speciální rostlinou glutamátové receptory (receptory podobné glutamátu, GLR) [2], [3]. GLR jsou syntetizovány všudypřítomně v různých skupinách rostlin, od mechů po krytosemenné rostliny, a účastní se různých procesů: mohou hrát důležitou roli při reprodukci, ochraně proti patogenům, růstu kořenů, regulaci stupně otevírání průduchů a osvětlení. převod signálu [4–7]. Na tomto zjištění je neobvyklé, že glutamát je také běžným excitačním neurotransmiterem u obratlovců [4]. Na povrchu imunokompetentních savčích buněk jsou navíc ve velkém množství přítomny glutamátové receptory, pro které je glutamát důležitým imunomodulátorem [8]. Navzdory skutečnosti, že rostliny a živočichové jsou od sebe v evolučním smyslu daleko, přítomnost systému mezibuněčné komunikace založené na glutamátových receptorech v obou skupinách ukazuje na univerzálnost a evoluční starobylost takového systému. Úloha glutamátu v nervovém systému savců je podrobně popsána v našem článku: “Velmi nervózní vzrušení“ [9]. Stojí za zmínku, že účast GLR na nespecifických obranných reakcích rostlin byla již dříve prokázána Arabidopsis thaliana. Například v článku z roku 2014 autoři navrhli model, kde glutamátové receptory hrají roli aminokyselinových senzorů během poškození [10]. Nebylo však známo, jak přesně GLR a následné zvýšení intracelulárních hladin Ca2+ aktivují systémovou obranu rostlin.

Jak se cítí rostliny?

Pojďme přijít na to, v čem neobvyklém se autorům výše zmíněného článku podařilo objevit Věda. K objevu došlo náhodou. Americko-japonský tým vědců zkoumal vliv gravitace na klasickou laboratorní rostlinu Arabidopsis thaliana. Tato rostlina je vhodným modelovým organismem v biologických studiích díky svému relativně krátkému vývojovému cyklu a malé velikosti (obr. 1). Vědci navrhli, že vápníková signalizace může hrát roli v gravitropismu – řízeném růstu rostlinných orgánů vzhledem k vektoru gravitace. K vizualizaci takových signálů výzkumníci použili speciální fluorescenční reportérový protein, který jim umožňuje „vidět“ zvýšení hladiny vápenatých iontů v cytosolu buněk pomocí fluorescenčního mikroskopu [11]. Mechanismy vlivu gravitace na Arabidopsis thaliana jsou podrobně popsány v našem článku: „Rostliny ve vesmíru: návod k použití” [Pět]. Během experimentů rostliny někdy utrpěly mechanické poškození a reagovaly na ně rychlým zvýšením hladiny vápníku v cytosolu buněk. Tento efekt zajímal výzkumníky a začali záměrně „podněcovat“ Arabidopsis housenky a natrhejte její listy nůžkami (pozor na vědce, který o vás projeví zájem ). Rostlina reagovala na poškození obou typů „vápníkovými signály“, které se rychle rozšířily z místa poranění a během dvou minut dosáhly vzdálených listů, což je dobře vidět na zrychleném záznamu tohoto experimentu (videa 1 a 2). Rychlost signálu byla ~1 mm/s, což je mnohem rychlejší, než lze vysvětlit jednoduchou difúzí. Skutečnost, že Arabidopsis reagoval stejně na sežrání housenkou i na poškození nůžkami, nám říká, že aktivace popsaného signalizačního systému nevyžaduje speciální chemikálie uvolňované býložravci při požírání různých částí rostliny (obr. 2). Bylo také prokázáno, že kalciová odpověď je indukována výhradně glutamátem, což znamená, že glutamátové receptory hrají v tomto procesu rozhodující roli. GLR patří do rodiny neselektivních iontových kanálů propustných pro kationty a, jak jsme uvedli výše, hrají důležitou roli v životě rostlin: mohou se podílet na příjmu živin, signální transdukci a transportu různých sloučenin [13]. Rostlinné glutamátové receptory jsou velmi rozmanité a mají širokou ligandovou specificitu. V genomu Arabidopsis thaliana Bylo nalezeno 20 genů GLR, které lze seskupit do tří kladů. Dříve se zjistilo, že členové třetího kladu této genové rodiny kódují důležité složky obranného systému rostlin, takže je vědci specificky studovali [10]. Autoři ukázali, že studovaný typ signalizace chybí u rostlin s mutacemi ve dvou genech glutamátových receptorů – glr3.3 и glr3.6. Je zajímavé, že tyto receptory mají vysokou podobnost genové sekvence a proteinové struktury se savčími ionotropními glutamátovými receptory (iGLR), které hrají kritickou roli při učení a tvorbě paměti [8]. Nabízí se logická otázka: jak se tyto dálkové signály přenášejí v rostlinách? Vědci navrhli, že působení glutamátu je podobné humorální regulaci a liší se od role této aminokyseliny jako neurotransmiteru u savců. To potvrzují experimentální pozorování: fluorescenční reportér, který umožňuje „vidět“ zvýšení hladiny vápníku, se nachází ve významných množstvích právě ve vodivém systému – v buňkách floém, kde se mimochodem syntetizují různé signální molekuly rány (obr. 2) [3]. Vědci také použili fluorescenční glutamátový reportér a ukázali, že hladina této aminokyseliny se zpočátku zvyšuje v místě poranění a nakonec se rozšíří na celý list (obr. 3). Na základě získaných výsledků vědci navrhli následující hypotézu pro aktivaci systémové obrany v Arabidopsis thaliana: mechanické poškození způsobené býložravci vede k lokálnímu uvolnění glutamátu z cytoplazmy buněk v místě poranění apoplast. Molekuly této aminokyseliny jsou transportovány na velké vzdálenosti podél apoplastu a dosáhnou rostlinného vodivého systému, kde aktivují iontové kanály GLR3 v plazmatické membráně buněk. To zase vede ke zvýšení přílivu vápenatých iontů do buněk floému a rychlému šíření signálu do listů vzdálených od místa poranění. Neméně důležité je, že aktivace glutamátových receptorů třetího typu vede ke zvýšení biosyntézy ochranných látek v rostlině, jako je např. jasmonáty. Jasmonáty spouštějí syntézu antimikrobiálních a insekticidních sloučenin, stejně jako proteinů, které blokují trávicí enzymy, čímž zvyšují odolnost rostliny vůči sežrání býložravci. Role jasmonátů v ochraně rostlin je podrobně popsána v našem článku „Jasmonates: „Fénixovy slzy“ z rostlin” [Pět].

ČTĚTE VÍCE
Jaký druh ovoce je longan?

Závěr

Absence nervového systému u rostlin je všeobecně známá skutečnost. Zdá se však, že rostliny stále mají systém, který jim umožňuje poměrně rychle reagovat na vnější hrozby a podněty aktivací složitého obranného systému. Je pozoruhodné, že rostlinný signální systém potřebný k ochraně před býložravci je založen na stejné „chemii“ jako nervový systém zvířat. Abychom pochopili, zda je rychlost šíření vápníkového signálu dostatečná k tomu, aby rostlina rychle reagovala na vnější podněty, je nutné pokračovat ve studiu tohoto systému.

Literatura

  1. SciNat pro září 2018 #3: myši ve virtuální realitě, pseudonervový systém rostlin a nová třída antibiotik pro boj s gramnegativními bakteriemi;
  2. Gloria K. Muday, Heather Brown-Harding. (2018). Signalizace podobná nervové soustavě v obraně rostlin. Věda. 3611068-1069;
  3. Masatsugu Toyota, Dirk Spencer, Satoe Sawai-Toyota, Wang Jiaqi, Tong Zhang a další. kol.. (2018). Glutamát spouští dálkovou obrannou signalizaci rostlin na bázi vápníku. Věda. 3611112-1115;
  4. E. Michard, P. T. Lima, F. Borges, A. C. Silva, M. T. Portes, et. kol.. (2011). Geny podobné glutamátovým receptorům tvoří Ca2+ kanály v pylových zkumavkách a jsou regulovány pestíkem D-serinem. Věda. 332434-437;
  5. Carlos Ortiz-Ramírez, Erwan Michard, Alexander A. Simon, Daniel SC Damineli, Marcela Hernández-Coronado, et. kol.. (2017). Kanály podobné GLUTAMÁTOVÝM RECEPTORŮM jsou nezbytné pro chemotaxi a reprodukci u mechů. Příroda. 54991-95;
  6. Seyed AR Mousavi, Adeline Chauvin, François Pascaud, Stephan Kellenberger, Edward E. Farmer. (2013). Geny podobné GLUTAMÁTOVÝM RECEPTORŮM zprostředkovávají signalizaci poranění mezi listy. Příroda. 500422-426;
  7. Daeshik Cho, Sun A. Kim, Yoshiyuki Murata, Sangmee Lee, Seul-Ki Jae, et. kol.. (2009). Deregulovaná exprese homologu rostlinného glutamátového receptoru AtGLR3.1 narušuje dlouhodobý Ca2+ naprogramovaný uzávěr průduchů. Plant Journal. 58437-449;
  8. A.A. Boldyrev, E.A. Bryushkova, E.A. Vladychenskaya. (2012). NMDA receptory v imunitních kompetentních buňkách. Biochemie Moskva. 77128-134;
  9. Velmi nervózní vzrušení;
  10. Brian G. Forde, Michael R. Roberts. (2014). Kanálky podobné glutamátovému receptoru v rostlinách: role jako senzory aminokyselin v obraně rostlin? F1000Prime Rep. 6;
  11. Fluorescenční reportéry a jejich molekulární reporty;
  12. Rostliny ve vesmíru: návod k použití;
  13. B. G. Forde, P. J. Lea. (2007). Glutamát v rostlinách: metabolismus, regulace a signalizace. Časopis experimentální botaniky. 582339-2358;
  14. Jasmonates: „Fénixovy slzy“ z rostlin.